Warum wir nicht von "primitiven" Merkmalen sprechen sollten.

Wenn man sich mit Evolutionsbiologie bzw. Kladistik, auseinandersetzt so begegnet einem, vor allem in der englischsprachigen Literatur, das Wort „primitiv“ wenn es um die Einstufung von Merkmalszuständen geht.

Mit einem primitiven Merkmal ist ein Merkmal gemeint, dass sich in der Stammesgeschichte einer Tiergruppe relativ früh herausgebildet hat. Zum Beispiel könnte man sagen, dass unsere Fingernägel „primitive“ Merkmale seien, da sie bereits sehr früh in der Evolution der Primaten aufgetaucht sind. Nun ist das was wir im Alltag unter „primitiv“ verstehen nicht exakt das gleiche wie das was man in der Kladistik darunter versteht.


Wenn wir zum Beispiel von einer „primitiven Kultur“ sprechen, dann wird damit in aller Regel gemeint, dass diese Kultur, im Vergleich beispielsweise zu unserer, nicht so weit entwickelt ist. „Primitiv“ im Alltagsgebrauch wird also häufig mit Wörtern wie „veraltet“ oder „unterentwickelt“ assoziiert.
Nun sind „primitive“ Merkmale in der Biologie nicht unterentwickelt sondern sie stellen lediglich den ursprünglichen Merkmalszustand dieser Tiergruppe dar. Unsere Fingernägel sind beispielsweise hoch spezialisierte Strukturen ohne die wir im Grunde genommen nicht wirklich gut greifen könnten.
Außerdem hängt die Klassifikation eines Merkmalszustandes stark vom Kontext ab in dem ich es betrachte. Betrachte ich alle Primaten so repräsentieren die Fingernägel den „primitiven“ Merkmalszustand wohingegen die Krallen der Krallenaffen den abgeleiteten Zustand entsprechen. Betrachte ich jetzt alle Säugetiere, so ist das Vorhandensein von Krallen der „primitive“ Merkmalszustand, da die ersten Säugetiere Krallen hatten, Nägel wiederum wären in diesem Falle abgeleitet. Übrigens, die "Krallen" der Krallenaffen bestehen aus anderen Strukturen als die "primitive" Säugetierkralle.


Wie man sieht, gibt es große Unterschiede in der Art und Weise, wie man im Alltag den Begriff „primitiv“ benutzt und wie er in der Wissenschaft verwendet wird.
Das war zu Beginn der Stammesgeschichtlichen Forschung noch nicht so ausgeprägt. Vom Anfang bis zur Mitte des 20. Jahrhunderts herrschte häufig die Annahme in der Evolutionsbiologie vor, dass die Evolution in einer Art Stufenleiter von einfachen (primitiven) Organismen hin zu mehr komplexen Formen abgelaufen ist. Häufig stand am Ende dieser Leiter der Mensch.
Diese Annahme ist jedoch falsch, da jedes Lebewesen, von der Entstehung des Lebens bis hin zum jetzigen Zeitpunkt die gleiche lange Zeit vergangen ist. Jedes Lebewesen ist demnach an die Bedingungen angepasst in der es heutzutage lebt. Wenn ein Lebewesen in irgendeiner Form „unterentwickelt“ oder „ineffizient“ im Vergleich zu seinen Konkurrenten wäre, würde es ganz einfach nicht existieren.

Wie man sehen kann, wird mittlerweile der Begriff „primitiv“ in einem anderen Kontext benutzt als zu Beginn. Die alltagsprachlichen Assoziationen bleiben jedoch bestehen.
Wenn ich mich jetzt als Wissenschaftler in der Öffentlichkeit bewege, und das tut man als Paläoanthropologe ab und an mal, so kann die Verwendung des Begriffes „primitiv“ in der Öffentlichkeit zu einem ganz anderen Bild des Sachverhalts führen, als wenn ich vor Kollegen über „primitive“ Merkmale spreche. Und wenn es etwas gibt, was man als Evolutionsbiologe in der Öffentlichkeit nicht machen sollte, dann sind es durch eine unglückliche Begriffswahl erzeugte Missverständnisse. Die könnten nämlich von diversen pseudo-wissenschaftlich/religiösen Gruppierungen benutzt werden.

Ich denke, die Zeiten der "scala naturae" in der Evolutionsbiologie sind vorbei, also sollten wir langsam dazu übergehen auch ihre Begriffe zu begraben.Aus diesem Grunde wäre es vielleicht angebracht, nicht mehr von "primitiven" sondern von „ursprünglichen“ Merkmalen zu sprechen. Auf diese Art und Weise kann man eine große Anzahl Missverständnisse vermeiden ohne vorher ewig lang über die Bedeutung von Begriffen referieren.

Magisterarbeit gesucht

Als ich angefangen habe Anthropologie zu studieren war ich mehr oder weniger verzweifelt. Zuvor hatte ich bereits zwei Studiengänge nach kurzer Zeit abgebrochen und ich hatte keinen Grund davon auszugehen, dass es beim dritten Mal anders laufen wird.
Aber im Gegensatz zu den Studiengängen zuvor, hatte ich in der Anthropologie bereits nach kurzer Zeit den Gedanken: " Hier gehörst du hin." Und auch wenn ich teilweise gewaltige Hänger in meinem Studium hatte, hat sich an dieser Annahme nichts geändert.

Der Grund warum ich damals mit Anthropologie angefangen habe und warum ich es jetzt immer noch studiere ist und war simple Neugier.
Zu Beginn war es die Frage, wie es dazu kommen konnte, dass wir so denken und handeln wie wir es nun mal tun und welche Bedingungen dazu geführt haben. Mit der Zeit hat sich diese Sache etwas gewandelt als ich gesehen habe, dass wir noch so wenig über die Ursprünge der Evolution des Menschen wissen und wie viele ungeklärte Fragen es in diesem Gebiet gibt. Man sieht es ja gerade wieder an der Diskussion um Ardipithecus. Wir wissen im Grunde genommen nichts über unseren eigenen Ursprung. Und wie kann man hoffen die eigene Spezies zu verstehen, wenn man nicht einmal eine grobe Vorstellung davon hat wie sie entstanden ist?
Weil ich einfach wissen will, wie das ganze abgelaufen ist, oder zumindest eine Ahnung davon bekommen möchte, habe ich mich vor knapp eineinhalb Jahren darauf festgelegt mein Glück in der Paläoanthropologie versuchen zu wollen.
Blöderweise fiel mein Entschluss ziemlich genau mit der Erkenntnis zusammen, dass eine Magisterarbeit an meiner Uni mit einer paläoanthropologischen Fragestellung ein Ding der Unmöglichkeit werden würde, weil der zuständige Professor in Ruhestand gegangen ist und keine Arbeiten mehr betreut.


Das letzte Jahr habe ich versucht irgendeine Lösung für dieses Dilemma zu finden, aber rausgekommen ist, von ein paar schönen Erkenntnissen mal abgesehen, im Grunde genommen nichts.
Natürlich könnte ich jetzt einfach weitermachen, Artikel lesen, mir tolle Gedanken dabei machen und mich verflucht intelligent fühlen. Meine Chancen irgendwann einmal in diesem Gebiet wirklich arbeiten zu dürfen, wird dies jedoch nicht verbessern.


Ich habe mich deshalb (endlich) zu einem direkteren Vorgehen entschlossen:


Ich werde jetzt aktiv nach Möglichkeiten suchen irgendwo eine externe Magisterarbeit machen zu können. Ich werde bei einer recht großen Anzahl an Instituten anfragen, ob es nicht möglich ist, bei ihnen meine Magisterarbeit schreiben zu können.
Klar, die Leute haben sicherlich besseres zu tun als dem Betteln irgendeines fremden Studenten nachzugehen und ehrlich gesagt erwarte ich nicht allzu viel von der Geschichte. Aber wenn ich nichts tue, dann wird auf jeden Fall auch nichts passieren. Und wenn ich jetzt noch länger rumsitze und mir Gedanken mache, wird die Situation auch nicht besser.


Man hat in solchen Situationen stets zwei Möglichkeiten: 1. Sich lauthals beschweren und meckern wie ungerecht doch alles ist, oder 2. Etwas tun um die Situation in der man steckt zu ändern. Bislang habe ich nur Strategie 1 versucht, jetzt will ich mal sehen wie die Sache mit Strategie 2 ausgehen wird.

Nur so ein Gedanke: Die mögliche Rolle der oberen Extremität bei der Evolution des aufrechten Gangs

Dieser Aufsatz ist das Resultat einer mehrmonatigen Recherche aufgrund einer Idee die ich vor einigen Monaten bekommen habe. Um besser nachvollziehen zu können worauf ich hinaus will, muss ich allerdings etwas weiter ausholen. Dabei werde ich folgen Punkte abhandeln:

1. Lokomotionsformen (sowohl arborikol als auch terrestrisch) rezenter und fossiler Menschenaffen
2. Warum überhaupt Knöchelgang?
3. Warum die Morphologie der hominoiden Schulter eine Rolle bei der Evolution der Bipedie gespielt haben könnte
4. Schlussbetrachtungen


1. Lokomotionsformen rezenter und fossiler Menschenaffen
Betrachtet man heute lebende Menschenaffen (Gibbons/Siamangs, Orang-Utans, Gorillas und Schimpansen) so fällt auf, dass sich diese innerhalb der Bäume orthograd, also ihren Körper senkrecht zum Geäst der Bäume, bewegen. Sei es nun durch Schwinghangeln (Gibbons) oder langsames vierhändiges Klettern (z.B. Orang Utans). Diese Art und Weise zu klettern ist aber wahrscheinlich nicht die ursprüngliche Form. Der frühste bekannte Menschenaffe Proconsul aus dem frühen Miozän, war ein generalistischer, vierbeiniger Kletterer, der sich pronograd, also mit seinem Körper parallel zum Geäst, bewegte (Ward, 1993).
Ein Blick auf die Lokomotionsform rezenter Menschenaffen zeigt, dass der letzte gemeinsame Vorfahr sich wahrscheinlich suspensorisch fortbewegt hat. Allerdings zieht vor allem Ardipithecus (Lovejoy et al., 2009) diese Annahme in Zweifel, so denn die Interpretation seiner Morphologie stimmt. Dieses Problem schließt auch die Evolution des Knöchelgangs ein, denn dieser hängt eng mit suspensorischem Klettern zusammen, was mich zu Punkt 2 führt.


2. Warum gibt es überhaupt Knöchelgang?
Um das Problem besser verstehen zu können, betrachten wir uns mal folgende Abbildungen:

Orientierung des Schultergelenks bei Affen (links) und Menschenaffen (rechts) (Aus: Aiello, Dean, 1991)




Hier sieht man einen Vergleich der Schulter von Menschenaffen (rechts) und der anderer Altweltaffen (links). Im Allgemeinen ist das Schultergelenk bei Menschenaffen eher zur Seite (lateral) ausgerichtet, während es bei den meisten anderen Primaten eher nach vorne gerichtet ist. Die laterale Orientierung des Schultergelenks führt zu einem wesentlich größeren Aktionsradius der oberen Extremität und ist ein Merkmal, was sich bei allen Menschenaffen, findet. Dieser größere Aktionsradius geht jedoch auf Kosten der Stabilität bei der quadrupeden, terrestrischen Lokomotion.
Wie man an der Abbildung sehen kann, gingen eventuelle Belastungen der vorderen Extremität bei „normalen“ Affen direkt in das Schulterblatt über und würden dort kompensiert. Bei Menschenaffen gibt es hingegen keine nachgeordneten, knöchernen Strukturen, die diese Belastungen auffangen könnten. Das Ergebnis dieser Struktur: Es muss ein erheblicher muskulärer Aufwand betrieben werden um das Schultergelenk stabil zu halten. Dies führt jedoch dazu, dass ein Menschenaffe auf dem Boden mit einer solchen Struktur sehr wahrscheinlich nicht sehr mobil wäre, wenn sie es nicht irgendwie kompensieren könnten.
Der Knöchelgang bei Schimpansen und Gorillas löst dieses Problem indem die, aufgrund ihrer suspensorischen Lokomotionsform, sehr stark ausgeprägte Handmuskulatur angespannt wird. Hierdurch wird ein Großteil der auftretenden Belastung schon im Unterarm aufgefangen.
Nun gibt es Anzeichen dafür, dass der Knöchelgang bei Gorilla und Schimpanse mehrmals entstanden sein könnte (wie ich letzte Woche versucht habe darzustellen). Sieht man sich obigen Sachverhalt nochmals an, so erscheint dies sogar relativ logisch, ist der Knöchelgang doch die simple Konsequenz eines suspensorischen Menschenaffen der gezwungen wird auf den Boden hinabzusteigen.


3. Warum die Morphologie der hominoiden Schulter eine Rolle bei der Evolution der Bipedie gespielt haben könnte:
Was wissen wir bisher? Die Menschenaffen waren eine enorm diverse Gruppe relativ großer Primaten mit flexiblen oberen Extremitäten. Es gibt Indizien die für die konvergente Evolution des Knöchelgangs bei Gorilla und Schimpanse sprechen.
Nehmen wir nun mal an, der letzte gemeinsame Vorfahr von Mensch und Schimpanse sei kein Knöchelgänger gewesen sondern in seinem Lokomotionsrepertoire etwas generalistischer. Nehmen wir nun mal an, dieser etwas generalistischere Menschenaffe müsste nun von seinem Baum hinabsteigen weil, sagen wir mal das Klima sich verändert und der Baumbestand abnimmt. Dieser Affe müsste sich nun irgendwie auf dem Boden fortbewegen. Eine normale Quadrupedie ist aber nicht wirklich effizient und Knöchelgang geht auch nicht, weil hierfür die Hände zu schwach sind.
Untersuchungen haben gezeigt, dass Menschenaffen grundsätzlich ihre Hinterbeine stärker als ihre Vorderbeine belasten (Reynolds, 1985). Also könnte es doch sein, dass ein Menschenaffe, wenn seine vordere Extremität absolut nicht für Quadrupedie geeignet ist, dazu übergeht einfach überhaupt nicht mehr auf den Vorderbeinen zu gehen.
Ardipithecus und andere Fossilien geben ein paar Hinweise darauf, dass diese Idee zumindest nicht völlig abwegig ist, doch ist die Argumentationsdecke noch relativ dünn.
Um eine etwas bessere Basis zu schaffen wäre es nötig zu Untersuchen wie die tatsächliche Belastung der Schulter bei rezenten Menschenaffen aussieht, dass wurde auch schon teilweise gemacht, doch blöderweise komm ich nicht an den Artikel ran. Zudem wäre es vielleicht möglich, z.B. mithilfe von Computersimulationen, nachzusehen unter welchen genauen morphologischen Bedingungen der von mir oben skizzierte Vorgang realistisch ist.
Mithilfe dieser Daten wäre man dann in Lage Merkmale zu bestimmten die man an Fossilien finden könnte womit dieses Modell das Kriterium der Falsifizierbarkeit erfüllen würde.


4. Schlussbetrachtungen
Es wurde bereits über die Möglichkeit einer konvergenten Evolution des Knöchelgangs gesprochen. Wenn wir nun davon ausgehen, dass die Hypothese die ich eben formuliert habe stimmt so müssen wir noch eine wichtige Frage stellen: Kann die Bipedie dann nicht auch mehrmals entstanden sein?
Betrachten wir uns molekulargenetische Datierungen an, so legen diese das Datum der Trennung von Mensch und Schimpanse irgendwo zwischen 4 und 5 Millionen Jahre. Die ältesten möglichen Fossilien, Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis und (mindestens noch) Ardipithecus kadabba sind allerdings älter als diese Datierungen. Dies könnte zwei Dinge bedeuten: Entweder die Datierungen stimmen nicht und die Trennung von Mensch und Schimpanse war in Wirklichkeit viel früher, oder oben genannte Formen gehören nicht in die Stammlinie des Menschen. Es gibt gute Gründe (wie John Hawks schön dargestellt hat) davon auszugehen, dass man die Trennung von Mensch und Schimpanse nicht unendlich weit in die Vergangenheit rücken kann, nach momentanen Kenntnisstand vielleicht maximal auf 6 Millionen Jahre. Wenn wir davon ausgehen, dass das stimmt, was wir jetzt einfach mal machen, so heißt dass, das unsere zweite Annahme (die Dinger waren keine Hominiden) zutrifft.
Das Problem an dieser Annahme ist jedoch, dass diese ganzen Formen möglicherweise bis zu einem gewissen Grade biped waren, was bedeutet, dass die Bipedie, ähnlich wie der Knöchelgang, mehrmals entstanden sein muss.
Betrachtet man sich aber meine Hypothese, so erscheint das gar nicht so unwahrscheinlich. Ähnliche funktionale Zwänge führen zu ähnlichen Merkmalsausprägungen, ohne dass dies eine besonders nahe Verwandtschaft suggerieren muss. Die Frage nach einer konvergenten Evolution der Bipedie ist mir bislang noch nicht untergekommen. Es ist fast die grundsätzliche Annahme, dass sobald ein Fossil in einen bestimmten Zeitrahmen fällt und möglicherweise auf zwei Beinen geht, es automatisch in die Stammlinie zu Menschen gestellt wird, auch wenn dies teils enorme Konsequenzen für die Evolution der Menschenaffen im Allgemeinen hat. Meine oben formulierte Hypothese wäre vielleicht in der Lage einige dieser Probleme besser erklären zu können. Das macht sie nicht von vorneherein wahrer, aber es ist etwas was man im Hinterkopf behalten sollte.


Warum schreibe ich das alles hier rein?
Ich hab schon seit einiger Zeit an diesem Problem gesessen und immer wieder nach Artikeln zu diesem Thema gesucht. Zum einen, weil ich wissen wollte, wie gut diese Idee ist und ob nicht irgendjemand anders schon mal den gleichen Gedanken hatte (wie es ja häufig der Fall ist). Zum anderen wollte ich ausloten, was diese Geschichte wirklich taugt und wie man vielleicht tatsächlich ein Modell daraus entwickeln könnte. Ich selbst bin nicht mehr voran gekommen und daher ist es der nächste logische Schritt seine Gedanken irgendwo vorzustellen und dieser Blogartikel ist Teil dieser Aktion.
Also, wenn irgendjemand Anregungen, Fragen oder Kritik hat, oder vielleicht auch weiß wo der ganze Quatsch schon mal gestanden hat, bitte Bescheid geben, ich bin über jede Art Rückmeldung dankbar.

Literatur:
Aiello L., Dean, C. (1991) An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Elsevier Academic Press, London.
Lovejoy, C., Simpson, S., White, T., Asfaw, B., Suwa, G. (2009). Careful Climbing in the Miocene: The Forelimbs of Ardipithecus ramidus and Humans Are Primitive Science, 326 (5949), 70-70 DOI: 10.1126/science.1175827
Reynolds, T. (1985). Stresses on the limbs of quadrupedal primates American Journal of Physical Anthropology, 67 (4), 351-362 DOI: 10.1002/ajpa.1330670407
Ward CV (1993). Torso morphology and locomotion in Proconsul nyanzae. American journal of physical anthropology, 92 (3), 291-328 PMID: 8291620

Es geht los! War Ardipithecus wirklich ein Hominide?

Bei der Darstellung der, gestern in Science erschienenen, Ardipithecus Kritik, hat Zinjanthropus drüben bei  "A Primate of modern aspect" eine sehr interessante Frage aufgeworfen.





Doch bevor ich mich der Beantwortung dieser Frage widme, eine kurze Zusammenfassung des Sachverhalts.
Im Grunde genommen gab es zwei Kritikpunkte, der eine drehte sich um die Klassifikation von Ardipithecus ramidus als Hominide, also in der Stammlinie zum Menschen stehend. In einem anderen Artikel ging es um den rekonstruierten Lebensraum von Ardipithecus. Ich konzentriere mich, weil ich mich damit etwas besser auskenne, nur auf den Klassifikationsartikel.
Dort wurde von Esteban Sarmiento kritisiert, dass die Merkmale, die für die Klassifikation von Ardipithecus als Hominide angeführt wurden, allesamt nur eine geringe phylogenetische Aussagekraft besitzen, da ein Großteil davon auch in vielen anderen Primatenarten, sowohl fossil als auch rezenten, zu finden sei.
Tim White und Kollegen, die die ursprüngliche Klassifikation von Ardipithecus vornahmen antworteten auf diesen Vorwurf, dass viele dieser Merkmale entweder in gleicher oder abgeleiteter Form auch bei den Australopithecinen zu finden seien und daher ein Merkmalskontinuum, ein so genanntes „Morphokline“ bilden und daher Ardipithecus zu den Hominiden gezählt werden kann.


Die Frage die nun gestern bei „A Primate of modern Aspect“ aufgeworfen wurde war folgende (ich hab sie jetzt mal übersetzt): „Welche Merkmale sind ‚gute’ Merkmale?“ Will heißen: “ Welche Merkmale sind denn nun wirklich gut für phylogenetische Analysen und Klassifikationen geeignet?"
Diese Frage lässt sich für morphologische Merkmale im Grunde überhaupt nicht beantworten weswegen ich versuchen will das Problem in einer etwas allgemeineren Form anzugehen.
„Gute“ Merkmale, sind zunächst einmal Merkmale mit einer besonders geringen Wahrscheinlichkeit mehrmals unabhängig voneinander erworben zu werden. Gut, dass ist wahrscheinlich ziemlich offensichtlich und deshalb auch nicht wirklich erhellend, vielleicht sollte man eine andere Frage stellen. Wie wär’s mit folgender: “Führt eine große Anzahl Merkmale mit geringer Qualität zu ‚guten’ Phylogenetischen Hypothesen?“


Zu Beantwortung dieser Frage lohnt sich ein Blick auf die molekulare Kladistik, denn je nach Methode kann man dort eine gewaltige Anzahl Merkmale mit jeweils geringer Aussagekraft (Sequenzvergleiche) oder wenige, komplexe Merkmale mit hoher phylogenetischer Signifikanz (so genannte „Rare genomic changes“) betrachten. In der Tat finden sich, unter Umständen gewaltige Unterschiede zwischen beiden Herangehensweisen, wie folgendes Beispiel zeigt.
Im Jahr 2002 haben Arnason und Kollegen eine Studie zur Verwandtschaft der Säugetiere vorgelegt, die sie mithilfe eines Vergleichs mitochondrialer DNA Sequenzen durchgeführt haben. In dieser Studie wurden die Flattermakis (eine mögliche Schwestergruppe der Primaten) innerhalb der Primaten und zwar als Schwestergruppe zu den Anthropoidea (Alt- und Neuweltaffen) platziert.
Wenn ich DNA Sequenzen vergleiche, so wird jedes Nucleotid als ein Merkmal betrachtet, dieses kann allerdings nur vier Zustände haben (A, T, G und C), ist damit also sehr anfällig für konvergente Evolution. Das ist besonders dann der Fall, wenn ich DNA Abschnitte betrachte die in verschiedenen Spezies unterschiedlich schnell evolvieren, wie es zufälligerweise bei der mitochondrialen DNA der Primaten der Fall ist (Lee, 1999), denn je schneller ein DNA Abschnitt evolviert, desto schneller geht die phylogenetisch relevante Information verloren.
Schmitz et al. (2002) konnten schließlich mithilfe von Rare genomic Changes (RGCs) zeigen, dass die Resultate von Arnason und Kollegen auf einem Artefakt beruhten und nicht die tatsächlichen Verwandtschaftsverhältnisse repräsentierten.
RGCs haben den Vorteil, dass sie so selten im Genom vorkommen, dass die Wahrscheinlichkeit dass diese mehrmals unabhängig voneinander entstehen äußerst gering ist.


Gut, was hat das ganze jetzt mit Ardipithecus zu tun? Schließlich haben wir von dem Vieh ja keine DNA oder? Richtig haben wir nicht. Aber das Beispiel zeigt dass ich, auch wenn ich eine hohe Anzahl an Merkmale mit geringer phylogenetischer Aussagekraft habe, nicht per se davon ausgehen kann, dass ich ihre geringe Qualität durch ihre hohe Quantität wettmachen kann. Denn selbst wenn ich eine große Anzahl an Merkmale habe, so ist jede einzelne für sich gesehen noch immer anfällig für konvergente Evolution und damit eine Gefahr für meine Klassifikation. Man sollte in der Morphologie vielleicht aufhören Merkmale als einzelne Phänomene zu betrachten. Es wäre vielleicht besser zu versuche ob man nicht komplexere Strukturen finden kann, die wesentlich weniger anfällig für dieses lästige Homoplasieproblem sind.

Das alles bedeutet nicht, dass ich die Argumente von Herrn Sarmiento teile, aber ich kann seinen Standpunkt und seine Kritik sehr gut nachvollziehen und ich finde es sehr gut, dass jemand diese Punkte angemerkt hat. Ich hab nämlich sehr oft den Eindruck, dass ein Fossil, wenn es möglicherweise Biped war, automatisch in die Stammlinie zum Menschen gestellt wird ohne Fragen über seine tatsächliche phylogenetische Verwandtschaft zu stellen.
Ich vermute auch, dass der Vorwurf, den Samiento im ersten Absatz seines Artikels geäußert hat, dass White und Kollegen eine Form von Stufenleitermodell (Scala naturae) der Evolution des Menschen anwenden, in diesem Zusammenhang zu sehen ist.
Ich könnte jetzt noch eine ganze Ecke weiterer Argumente bringen, aber das Spar ich mir für nächste Woche, nachdem ich dieses Magisterarbeitsexposé fertig gestellt habe.

 Literatur:

Arnason, U. (2002). Mammalian mitogenomic relationships and the root of the eutherian tree Proceedings of the National Academy of Sciences, 99 (12), 8151-8156 DOI: 10.1073/pnas.102164299
Lee, M.S.Y. (1999). Molecular Phylogenies become functional Trends Ecol. Evol., 14, 177-178
Sarmiento, E. (2010). Comment on the Paleobiology and Classification of Ardipithecus ramidus Science, 328 (5982), 1105-1105 DOI: 10.1126/science.1184148
Schmitz J, Ohme M, Suryobroto B, & Zischler H (2002). The colugo (Cynocephalus variegatus, Dermoptera): the primates' gliding sister? Molecular biology and evolution, 19 (12), 2308-12 PMID: 12446821
White, T., Asfaw, B., Beyene, Y., Haile-Selassie, Y., Lovejoy, C., Suwa, G., & WoldeGabriel, G. (2009). Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids Science, 326 (5949), 64-64 DOI: 10.1126/science.1175802
White, T., Suwa, G., & Lovejoy, C. (2010). Response to Comment on the Paleobiology and Classification of Ardipithecus ramidus Science, 328 (5982), 1105-1105 DOI: 10.1126/science.1185462

Ging dem aufrechten Gang der Knöchelgang voraus?

Ich versuche momentan eine Idee, die ich vor ein paar Monaten beim Lesen dieses Artikels bekommen habe, in irgendeiner Form zu einem Magisterarbeitsthema verarbeiten zu können, damit ich vielleicht etwas leichter einen Betreuer dafür finde, als wenn ich die Personen einfach blind anschreibe.




Über den genauen Gedanken den ich habe, werde ich demnächst hier auch etwas schreiben. Heute möchte ich über ein verwandtes Thema schreiben, nämlich über die Frage, ob bei Gorillas und Schimpansen der Knöchelgang unabhängig voneinander entstanden ist.
In aller Regel wir davon ausgegangen, dass es einen so genannten „Knöchelgang-Komplex“, also einen Komplex von funktionspezifischen Merkmalen, in Hand und Handgelenk von Schimpansen und Gorillas gibt. Wenn es diesen Komplex tatsächlich gibt, so ist es sehr wahrscheinlich, dass sich sowohl beim Gorilla als auch beim Schimpansen an bestimmten Knochen die gleichen Merkmale finden lassen.

Handhaltung beim Knöchelgang (Henke, Rothe, 1994)

Wenn funktionale Merkmale für den Knöchelgang in einem Komplex evolvieren, so ist auch davon auszugehen, dass diese in einer statistischen Analyse untereinander höher korrelieren als wenn sie mit anderen, nicht mit dem Knöchelgang in Verbindung gebrachten Merkmalen, verknüpft werden.
Eine solche Analyse an Handgelenks und Fingerknochen wurde von Scott Williams (2010) durchgeführt, mit dem Ergebnis, dass es zumindest in den untersuchten Strukturen, keinerlei Belege für einen Knöchelgangkomplex gibt.


Was ich ganz interessant an dem Artikel finde ist die Eingangshypothese von Williams:
Er behauptet, dass es, wenn es einen solchen Knöchelgangkomplex gibt, wahrscheinlicher ist, dass dieser mehrmals unabhängig entstanden sein kann.
Aus seinen Ergebnissen (es gibt keinen Komplex) folgerte er dann selbstverständlich, dass es wahrscheinlicher ist, dass der Knöchelgang nur einmal, nämlich vor der Trennung der Linien von Gorilla und Schimpanse/Mensch entstanden ist. Das bedeutet, dass auch die Frage nach dem Ursprung der menschlichen Bipedie in einem Zusammenhang mit einem auf Knöcheln gehenden gemeinsamen Vorfahren von Mensch und Schimpanse zu stellen ist.


Ich finde diese Schlussfolgerung allerdings etwas problematisch. Zum einen finde ich seine Annahme, dass das Vorhandensein eines funktionalen Komplexes für eine unabhängige Evolution des Knöchelgangs spricht etwas merkwürdig. Zuvor habe ich immer gedacht, dass  ein Merkmal eher dann „homolog“ sind, wenn aus den gleichen Strukturen entstanden sind, so hab ich das zumindest gelernt. Wenn ich jetzt also einen Komplex an Merkmalen, bei nah verwandten Arten, finde die mit dem Knöchelgang in Verbindung gebracht werden, so ist doch davon auszugehen, dass diese Merkmale bei der einmaligen Evolution des Knöchelganges entstanden sind. Im Gegenzug würde das Fehlen eines solchen Komplexes, doch eher dafür sprechen, dass das Merkmal „Knöchelgang“ zwar in seiner Funktion gleich, aber in seinen Strukturen unterschiedlich, also „analog“ ist und somit unabhängig voneinander entstanden ist.


Es gibt noch weitere Punkte die, meiner Meinung nach, gegen Williams Schlussfolgerungen sprechen könnten:
So unterscheiden sich Gorilla und Schimpanse recht stark in der Art und Weise wie sie ihre Hände beim Knöchelgang einsetzen. Gorillas strecken beim Knöchelgang ihren Arm und ihr Handgelenk durch und ihre Handflächen sind nach hinten gerichtet. Schimpansen dagegen winkeln ihre Handgelenke etwas an und setzen in aller Regel ihre Hände mit den Handflächen nach innen auf.
Druckplattenexperimte mit Schimpansen (Wunderlich, Jungers, 2009) haben gezeigt, dass Schimpansen beim Knöchelgang ihre Finger nacheinander (zuerst den kleinen Finger, zuletzt den Zeigefinger) aufsetzen, wenn sie die Handflächen nach innen gerichtet haben und alle Finger gleichzeitig, wenn sie die Handflächen nach hinten gerichtet haben. Die Hauptlast liegt hierbei jeweils auf dem 3. Finger, also dem Mittelfinger, ansonsten ist die Lastverteilung bei beiden Handpositionen unterschiedlich. Leider gibt es keine Studie die mit Gorillas durchgeführt wurde, doch ist davon auszugehen, dass auch bei Gorillas die Hand eher komplett aufgesetzt wird, wenn die Handflächen nach hinten gerichtet sind. In dieser Hinsicht ist es auch nicht überraschend, dass Merkmale, die man immer mit dem Knöchelgang in Verbindung gebracht hat, nicht konsequent bei allen Menschenaffen zu finden sind und das auch Ontogenetische Daten eher gegen einen gemeinsamen Ursprung des Knöchelgangs sprechen (Kivell, Schmitt, 2009).
Selbstverständlich können diese Unterschiede, wie Williams (2010) ebenso anmerkt, erst nach der Trennung der Linien von Gorilla und Schimpanse/Mensch entstanden sein, deshalb wäre es vielleicht ganz interessant mal zu sehen, welche dieser Merkmale mit dem höheren Körpergewicht und der damit höheren Belastung der Handgelenke beim Gorilla zu erklären sind.


Wie man sehen kann ist das Bild ziemlich diffus, wenn sie die beiden Arten ansieht. Das Problem ist nämlich, dass wir beim Entstehen der Merkmale nicht dabei waren, wir also nur retrospektiv erkennen könne, ob ein Merkmal einmal, oder zweimal entstanden ist.
An dieser Stelle wird sehr häufig dann der Satz gesagt:“ Neue Fossilien aus (beliebige Zeitperiode einfügen) werden helfen, dieses Problem zu lösen.“


Da schöne an dieser Sache ist, wir müssen dieses Satz nicht sagen, denn wir haben ja Ardipithecus ramidus!

Nur zur Erinnerung: Im letzten Oktober wurde eine ganze Reihe von Knochen und Funden von Ardipithecus ramidus vorgestellt unter anderem auch eine doch ziemlich komplette Hand, inklusive Handgelenksknochen.
Die Morphologie der Hand von Ardipithecus ist sehr ursprünglich, d.h. sie ähnelt stark der von frühen Menschenaffen (z.B. Proconsul). Diese frühen Menschenaffen bewegten sich nicht wie rezenten Menschenaffen suspensorisch, also unterhalb der Äste hängend bzw. Hangelnd, fort sondern liefen auf den Ästen und umfassten dabei die Äste mit ihren Händen.

Os capitatum (Kopfbein) von Schimpanse, Ardipithecus ramidus und Mensch (Lovejoy et al., 2009)

Zudem fanden sich keinerlei Merkmale, die man in irgendeiner Form mit Knöchelgang in Verbindung bringt bei Ardipithecus. Nun gut, man kann jetzt einwerfen, dass Ardipithecus ja auch auf zwei Beinen lief und daher keinen Knöchelgang mehr gebraucht hat. Aber warum dann noch diese ursprüngliche Handmorphologie? Zudem ähnelt diese Handmorphologie wesentlich eher der unsrigen, als die Morphologie der Hände von Gorilla und Schimpanse. Natürlich könnte der Weg auch von einem generalisierten Menschenaffen, über eine suspensorische, eine suspensorisch knöchelgehende hin zu einer am Boden aufrecht gehend/auf den Bäumen Palmigrad-gehende Form gegangen sein. Aber wie wahrscheinlich ist das?
Die Alternative wäre, dass alle Formen aus einer eher generalisierten Form entstanden sind und ihre Merkmale unabhängig voneinander erworben haben. Gestützt wird diese Annahme, durch die Tatsache, dass Menschenaffen im Miozän (20-5 Mio. Jahre) sehr weit verbreitet waren und eine enorm hohe Diversität, vor allem bei den Lokomotionsformen, aufwiesen.

Interessanterweise wird der Artikel von Lovejoy und Kollegen zwar von Williams zitiert, doch geht er nicht wirklich auf die dort präsentierten Argumente ein.


Diese Geschichte zeigt, so denke ich, ganz gut, warum man sich nicht komplett auf Studien an rezentem Material verlassen sollte.
Selbstverständlich liefern sie uns wichtige Anhaltspunkte über die Art und Weise wie Merkmale und bestimmte Strukturen aufgebaut sind, doch liefern sie nur sehr grobe Vorbilder für die Vergangenheit ab. Und wie ich bereits sagte, häufig wird nach Fossilien geschrien die uns helfen Fragen nach der Homologie oder Analogie bestimmter Merkmale zu beantworten. Ich denke, wenn man mal das Glück hat eins zu haben und solange sich an der Interpretation dieser Überreste nichts ändert, ist davon auszugehen, dass es wahrscheinlicher war, dass der Knöchelgang beim Schimpanse und Gorilla unabhängig voneinander entstanden ist.


Das führt natürlich auch dazu, dass der Aufrechte Gang nicht im Zusammenhang mit einem Knöchelgehendem Vorfahren zu sehen ist, sondern anders erklärt werden müsste.


Darauf werde ich demnächst mal eingehen.


P.S.: Wenn irgendjemand Zugang zum "Journal of Zoology" hat und mir folgenden Artikel schicken kann (Email: edgarneubauer[at]gmx.de)  wäre ich sehr glücklich.

Larson, S. G., Stern, J. T. (2009). EMG of chimpanzee shoulder muscles during knuckle-walking: problems of terrestrial locomotion in a suspensory adapted primate. Journal of Zoology, 212 (4). S. 629-655.


Literatur:


Henke, W., Rothe, H. (1994) Paläoanthropologie. Springer, Berlin, Heidelberg, New York.
Kivell, T., Schmitt, D. (2009). Independent evolution of knuckle-walking in African apes shows that humans did not evolve from a knuckle-walking ancestor Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (34), 14241-14246 DOI: 10.1073/pnas.0901280106
Lovejoy, C., Simpson, S., White, T., Asfaw, B., Suwa, G. (2009). Careful Climbing in the Miocene: The Forelimbs of Ardipithecus ramidus and Humans Are Primitive Science, 326 (5949), 70-70 DOI: 10.1126/science.1175827
Williams, S. (2010). Morphological integration and the evolution of knuckle-walking Journal of Human Evolution, 58 (5), 432-440 DOI: 10.1016/j.jhevol.2010.03.005
Wunderlich, R., Jungers, W. (2009). Manual digital pressures during knuckle-walking in chimpanzees American Journal of Physical Anthropology, 139 (3), 394-403 DOI: 10.1002/ajpa.20994

Blogartikel zu diesem Thema:
Did knuckle-walking evolved twice?
The Hands of Ardipithecus ramidus
The general ape-body-plan
So-did-knuckle-walking-evolve-twice?

Der Neandertaler lebt!

Ich hab diese Nachricht schon vor knapp zwei Monaten im Neanderthalmuseum gehört, jedoch wurde mir verboten darüber zu sprechen. Jetzt wo die Nachricht raus ist kann ich endlich mein schweigen brechen:

Analysen des sequenzierten Neandertalergenoms am MPI in  Leipzig haben gezeigt, dass es wohl doch zu einer genetischen Vermischung von Neandertaler und modernen Mensch kam. Diese Nachricht ist wirklich erstaunlich, weil die allgemeine Lehrmeinung bislang vom Gegenteil ausging. Demzufolge wird es in den nächsten Monaten und Jahren vermutlich hoch hergehen, wenn die momentan aufgestellten Modelle und Hypothesen einer Revision unterzogen werden müssen.

Ich hab leider momentan nicht die Zeit mir die Artikel vorzuknöpfen und selbst etwas dazu schreiben zu können, stattdessen verweise ich alle Interessierten einfach an John Hawks, der ohnehin wesentlich mehr Kompetenz besitzt diese Dinge zu analysieren.

Es ist wirklich eine tolle Zeit für Paläoanthropologen, letztes Jahr kam Ardipithecus, dann vor ein paar Monaten Australopithecus sediba und jetzt diese diese Nachricht. Ich vermute mal das es doch einige Jahre braucht um all diese Entdeckungen richtig einordnen zu können, was im Gegenzug bedeutet, dass es wahrscheinlich mehr als genug Arbeit für Forscher geben dürfte. Eine Tatsache die mir doch etwas Hoffnung macht.

Warum wir (Halb-)Marathon laufen können.

Da ich diesen Sonntag wieder einmal Halbmarathon laufen werde (es ist das vierte Mal für mich), möchte ich aus aktuellem Anlasse mal eines meiner Lieblingsmodelle aus der Paläoanthropologie darstellen:



Der Allgemeine Tenor, wenn es um die körperlichen Fähigkeiten des Menschen geht ist ja der, dass er im Grunde genommen nichts kann. In aller Regel sind die meisten Tiere schneller, stärker und haben obendrein auch noch natürliche Waffen in Form von Zähnen oder Krallen.
Der Mensch ist, aus dieser Sicht betrachtet, ein nackter, schwächlicher Affe, der Glück hat, das er relativ intelligent ist, weil er ansonsten von anderen Tieren aufgefressen wird.


In vielen Punkten mag das ja stimmen, aber nicht in allen.
Zwar ist der Mensch im Sprint wesentlich langsamer als die meisten anderen Tiere und auch kann er dieses Tempo nicht sehr lange durchhalten. Das maximale Tempo, dass ein Mensch im Sprint erreichen kann sind ca. 10m/s und das auch nur für knappe 15 Sekunden, bestimmte Antilopen hingegen schaffen es ein Tempo von 15-20 m/s über mehrere Minuten zu halten. Außerdem Rennen für den Menschen energetisch nicht wirklich günstig, es kostet ungefähr doppelt so viel Energie wie bei einem anderem Tier mit vergleichbarer Körpermasse.
Bei Strecken die länger sind als zwei Kilometer, beginnt sich dieses Verhältnis jedoch zu ändern. Was das Laufen langer Strecken in relativ hohem Tempo angeht, sind die Fähigkeiten des Menschen mit denen von Wölfen, Hyänen und Wildhunden vergleichbar.
Außerdem ist das Laufen beim Menschen energetisch insgesamt zwar teuerer als bei anderen Tieren aber dafür ist der Mensch in der Lage eine wesentlich größere Bandbreite an Geschwindigkeiten zu laufen ohne das dabei der Energieverbrauch steigt, wie auch folgende Abbildung zeigt:

Zusammenhang zwischen Geschwindigkeit und Energieverbrauch bei unterschiedlichen Fortbeweungsarten (Gehen, Trab,  leichter Galopp) für Mensch (durchgezogene Linie) und Pferd (gestrichelte Linie) (Aus: Carrier, 1984).




Es gibt mehrere Merkmale am Menschlichen Körper, die für dieses günstige Verhältnis zuständig sind:

Zum einen gibt es in den Beinen Strukturen die beim Laufen die Energie die beim Auftreten des auf den Boden entstehen Speichern und beim Abdrücken, ähnlich einer Sprungfeder, wieder abgeben können. Das ist beispielsweise die Achillessehne aber auch das Fußgewölbe. Außerdem wird beim Menschen ein höheres Tempo in zunächst durch eine höhere Schrittlänge bestimmt und nicht durch eine höhere Schrittfrequenz, dies wird vor allem durch die langen, flexiblen Beine bewerkstelligt die wir haben (Bramble, Lieberman; 2004).
Bei solchen Merkmalen, die in erster Linie keine Nebenprodukte des aufrechten Ganges sind, stellt sich natürlich die Frage nach deren evolutionärem Ursprung.


Lieberman und Kollegen (2009) haben ein Modell entwickelt bei der die Evolution der Anpassungen an das Ausdauerlaufen vor allem mit den Anforderungen der Savanne und der Suche nach Kadavern bzw. der Jagd nach Tieren erklärt wird.
Um Konkurrenz mit anderen großen Raubtieren (Löwen, Hyänen) zu vermeiden, die hauptsächlich in der Dämmerung bzw. Nacht aktiv sind, blieb im Grunde genommen nur der Tag übrig um auf die Suche nach Fleisch zu gehen, sei es jetzt in Form von aktiv erlegter Beute oder in Form von Aas. Um jedoch am Tag größere Strecken zurücklegen zu können, war zusätzlich zu einer hohen Ausdauer auch noch die Fähigkeit nötig die Körpertemperatur niedrig zu halten. Dies wird beim Menschen über das Ausscheiden von Schweiß geregelt, der auf der haarlosen Haut ziemlich schnell verdunsten kann. Durch das Schwitzen kommen allerdings noch ein paar Nachteile hinzu auf die ich später zu sprechen komme.
Bei der Suche nach Aas kann eine größere Ausdauer von Vorteil sein, da man ein größeres Gebiet durchstreifen kann und so die Wahrscheinlichkeit erhöht einen noch unentdeckten Kadaver zu finden.


Wie sieht es aber bei der Jagd aus?
Tatsächlich ist der Mensch in der Lage Tiere zu Tode zu hetzen. Das hat mit der Tatsache zu tun, dass die meisten anderen Tiere ihre Körpertemperatur während körperlicher Anstrengung nur schlecht regulieren können, da diese dafür hecheln müssen. Da man die Atemfrequenz in aller Regel jedoch nicht unabhängig von der Lauf bzw. Pulsfrequenz erhöhen bzw. erniedrigen kann bedeutet das, dass Tiere nur in hecheln können wenn sie inaktiv sind. Menschen nutzen diesen Zusammenhang aus in dem sie einmal geflohene Tiere immer wieder aufscheuchen, bis diese aufgrund einer zu hohen Körpertemperatur kollabieren.


Der Jagdaspekt könnte, auch eine gewisse Rolle bei der Entwicklung menschlicher Intelligenz gespielt haben, denn um eine solche form der Jagd durchführen zu können muss man koordiniert und planvoll vorgehen (wer scheucht auf, wer verfolgt das Tier etc.) außerdem muss man in der Lage sein das Tier was man jagen will immer wieder aufzuspüren, dass heißt man muss Spuren lesen können.


Beide Verhaltensweisen sind durch ethnologische Beobachtungen beim modernen Menschen belegt, die Frage die sich stellt ist, sind wir in der Lage verlässliche Aussagen darüber treffen zu können, inwiefern frühere Menschenformen an Ausdauerlaufen angepasst waren bzw. ob die Anpassungen ans Ausdauerlaufen wie wir es bei uns sehen können als Reaktion an die oben geschilderten Anforderungen (Jagd/Kadaversuche) entstanden sind.
Wie meist bei Paläoanthropologischen Modellen, lassen sich nur einzelne Aspekte der Modelle tatsächlich an Fossilien überprüfen. Sowohl die Ausstattung an Schweißdrüsen als auch der Grad der Körperbehaarung lassen sich überhaupt nicht überprüfen, da sich diese Merkmale nicht an Fossilien finden lassen. Was man feststellen kann ist die Art und Weise wieder Muskel und Sehnenapparat an den Beinen aufgebaut war und wie die Allgemeine Körperform war. Findet man hier parallelen zu der Merkmalskonfiguration des modernen Menschen so kann davon ausgehen, dass diese früheren Formen bis zu einem gewissen Grad, zu ähnlichen körperlichen Leistungen in der Lage waren wie wir es heutzutage sind.
Die Autoren der unten zitierten Studien gehen davon aus, dass schon Homo erectus zu Ausdauerlaufen in der Lage war.


Das ganze vorgestellte Modell hat jedoch einen Schwachpunkt. Menschen sind nur dann in der Lage bei hohen Temperaturen lange Strecken zurück zu legen, wenn sie genügend Wasser und Salz zur Verfügung haben. Wie wichtig die Wasserversorgung ist sieht man bei Langstreckenläufen wo alle 3-5 km Getränkestände aufgestellt sind und die meisten Läufer deshalb aufgeben müssen, weil sie irgendwann dehydrieren. Wenn wir davon ausgehen, dass Homo erectus in der Lage war Hetzjagden auf größere Tiere durchzuführen, so müsste er auch schon in der Lage sein Speichergefäße für Wasser zu besitzen. Auch das ist ein Aspekt der sich schwer bis gar nicht nachweisen lässt.
Was man jedoch festhalten sollte ist folgendes: Der moderne Mensch besitzt die lange Strecken in einem recht hohen Tempo zurückzulegen, eine Fähigkeit die ihn unter Primaten einzigartig macht und unter Tieren im Allgemeinen zu einem sehr seltenen Fall. Und davon ausgehend, dass alle Merkmale des modernen Menschen das Produkt eines evolutionären Anpassungsprozesses sind, so ist es die Aufgabe der Anthropologie auch nach Modellen und Erklärungen für dieses Phänomen zu suchen, auch wenn diese, von einem wissenschaftstheoretischen Standpunkt aus, manchmal nur schwer zu akzeptieren sind.


Warum auch immer der Mensch diese Fähigkeit erworben hat, heutzutage wird das Laufen nahezu ausschließlich als Freizeitaufgabe wahrgenommen, moderne Errungenschaften haben es scheinbar unnötig gemacht. Und da wir diese wunderbare Fähigkeit noch besitzen, wäre es doch eine Schande wenn wir sie nicht pflegen würden.
Und genau das habe ich diesen Sonntag vor und wenn mich nicht der Nachteil unseres Thermoregulationsprozesses erwischt oder Savannenartige Temperaturen herrschen, wird es sogar Spaß machen.



Literatur:
Bramble DM, Lieberman DE (2004). Endurance running and the evolution of Homo. Nature, 432 (7015), 345-52 PMID: 15549097
Carrier, D.R. (1984). The energetic Paradox of Human running and Human evolution Current Anthropology, 25 (4), 483-495
Lieberman, D.E., Bramble, D.M., Raichlen, D.A., Shea, J.J. (2009). Brains, Brawns and the Evolution of Human Endurance running capabilities. In: Grine, F.E., Fleagle, J.G., Leakey, R.E. (eds.). The first humans. Origin and early evolution of the Genus Homo. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York. S. 77-93.