1. Lokomotionsformen (sowohl arborikol als auch terrestrisch) rezenter und fossiler Menschenaffen
2. Warum überhaupt Knöchelgang?
3. Warum die Morphologie der hominoiden Schulter eine Rolle bei der Evolution der Bipedie gespielt haben könnte
4. Schlussbetrachtungen
1. Lokomotionsformen rezenter und fossiler Menschenaffen
Betrachtet man heute lebende Menschenaffen (Gibbons/Siamangs, Orang-Utans, Gorillas und Schimpansen) so fällt auf, dass sich diese innerhalb der Bäume orthograd, also ihren Körper senkrecht zum Geäst der Bäume, bewegen. Sei es nun durch Schwinghangeln (Gibbons) oder langsames vierhändiges Klettern (z.B. Orang Utans). Diese Art und Weise zu klettern ist aber wahrscheinlich nicht die ursprüngliche Form. Der frühste bekannte Menschenaffe Proconsul aus dem frühen Miozän, war ein generalistischer, vierbeiniger Kletterer, der sich pronograd, also mit seinem Körper parallel zum Geäst, bewegte (Ward, 1993).
Ein Blick auf die Lokomotionsform rezenter Menschenaffen zeigt, dass der letzte gemeinsame Vorfahr sich wahrscheinlich suspensorisch fortbewegt hat. Allerdings zieht vor allem Ardipithecus (Lovejoy et al., 2009) diese Annahme in Zweifel, so denn die Interpretation seiner Morphologie stimmt. Dieses Problem schließt auch die Evolution des Knöchelgangs ein, denn dieser hängt eng mit suspensorischem Klettern zusammen, was mich zu Punkt 2 führt.
2. Warum gibt es überhaupt Knöchelgang?
Um das Problem besser verstehen zu können, betrachten wir uns mal folgende Abbildungen:
Orientierung des Schultergelenks bei Affen (links) und Menschenaffen (rechts) (Aus: Aiello, Dean, 1991)
Hier sieht man einen Vergleich der Schulter von Menschenaffen (rechts) und der anderer Altweltaffen (links). Im Allgemeinen ist das Schultergelenk bei Menschenaffen eher zur Seite (lateral) ausgerichtet, während es bei den meisten anderen Primaten eher nach vorne gerichtet ist. Die laterale Orientierung des Schultergelenks führt zu einem wesentlich größeren Aktionsradius der oberen Extremität und ist ein Merkmal, was sich bei allen Menschenaffen, findet. Dieser größere Aktionsradius geht jedoch auf Kosten der Stabilität bei der quadrupeden, terrestrischen Lokomotion.
Wie man an der Abbildung sehen kann, gingen eventuelle Belastungen der vorderen Extremität bei „normalen“ Affen direkt in das Schulterblatt über und würden dort kompensiert. Bei Menschenaffen gibt es hingegen keine nachgeordneten, knöchernen Strukturen, die diese Belastungen auffangen könnten. Das Ergebnis dieser Struktur: Es muss ein erheblicher muskulärer Aufwand betrieben werden um das Schultergelenk stabil zu halten. Dies führt jedoch dazu, dass ein Menschenaffe auf dem Boden mit einer solchen Struktur sehr wahrscheinlich nicht sehr mobil wäre, wenn sie es nicht irgendwie kompensieren könnten.
Der Knöchelgang bei Schimpansen und Gorillas löst dieses Problem indem die, aufgrund ihrer suspensorischen Lokomotionsform, sehr stark ausgeprägte Handmuskulatur angespannt wird. Hierdurch wird ein Großteil der auftretenden Belastung schon im Unterarm aufgefangen.
Nun gibt es Anzeichen dafür, dass der Knöchelgang bei Gorilla und Schimpanse mehrmals entstanden sein könnte (wie ich letzte Woche versucht habe darzustellen). Sieht man sich obigen Sachverhalt nochmals an, so erscheint dies sogar relativ logisch, ist der Knöchelgang doch die simple Konsequenz eines suspensorischen Menschenaffen der gezwungen wird auf den Boden hinabzusteigen.
3. Warum die Morphologie der hominoiden Schulter eine Rolle bei der Evolution der Bipedie gespielt haben könnte:
Was wissen wir bisher? Die Menschenaffen waren eine enorm diverse Gruppe relativ großer Primaten mit flexiblen oberen Extremitäten. Es gibt Indizien die für die konvergente Evolution des Knöchelgangs bei Gorilla und Schimpanse sprechen.
Nehmen wir nun mal an, der letzte gemeinsame Vorfahr von Mensch und Schimpanse sei kein Knöchelgänger gewesen sondern in seinem Lokomotionsrepertoire etwas generalistischer. Nehmen wir nun mal an, dieser etwas generalistischere Menschenaffe müsste nun von seinem Baum hinabsteigen weil, sagen wir mal das Klima sich verändert und der Baumbestand abnimmt. Dieser Affe müsste sich nun irgendwie auf dem Boden fortbewegen. Eine normale Quadrupedie ist aber nicht wirklich effizient und Knöchelgang geht auch nicht, weil hierfür die Hände zu schwach sind.
Untersuchungen haben gezeigt, dass Menschenaffen grundsätzlich ihre Hinterbeine stärker als ihre Vorderbeine belasten (Reynolds, 1985). Also könnte es doch sein, dass ein Menschenaffe, wenn seine vordere Extremität absolut nicht für Quadrupedie geeignet ist, dazu übergeht einfach überhaupt nicht mehr auf den Vorderbeinen zu gehen.
Ardipithecus und andere Fossilien geben ein paar Hinweise darauf, dass diese Idee zumindest nicht völlig abwegig ist, doch ist die Argumentationsdecke noch relativ dünn.
Um eine etwas bessere Basis zu schaffen wäre es nötig zu Untersuchen wie die tatsächliche Belastung der Schulter bei rezenten Menschenaffen aussieht, dass wurde auch schon teilweise gemacht, doch blöderweise komm ich nicht an den Artikel ran. Zudem wäre es vielleicht möglich, z.B. mithilfe von Computersimulationen, nachzusehen unter welchen genauen morphologischen Bedingungen der von mir oben skizzierte Vorgang realistisch ist.
Mithilfe dieser Daten wäre man dann in Lage Merkmale zu bestimmten die man an Fossilien finden könnte womit dieses Modell das Kriterium der Falsifizierbarkeit erfüllen würde.
4. Schlussbetrachtungen
Es wurde bereits über die Möglichkeit einer konvergenten Evolution des Knöchelgangs gesprochen. Wenn wir nun davon ausgehen, dass die Hypothese die ich eben formuliert habe stimmt so müssen wir noch eine wichtige Frage stellen: Kann die Bipedie dann nicht auch mehrmals entstanden sein?
Betrachten wir uns molekulargenetische Datierungen an, so legen diese das Datum der Trennung von Mensch und Schimpanse irgendwo zwischen 4 und 5 Millionen Jahre. Die ältesten möglichen Fossilien, Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis und (mindestens noch) Ardipithecus kadabba sind allerdings älter als diese Datierungen. Dies könnte zwei Dinge bedeuten: Entweder die Datierungen stimmen nicht und die Trennung von Mensch und Schimpanse war in Wirklichkeit viel früher, oder oben genannte Formen gehören nicht in die Stammlinie des Menschen. Es gibt gute Gründe (wie John Hawks schön dargestellt hat) davon auszugehen, dass man die Trennung von Mensch und Schimpanse nicht unendlich weit in die Vergangenheit rücken kann, nach momentanen Kenntnisstand vielleicht maximal auf 6 Millionen Jahre. Wenn wir davon ausgehen, dass das stimmt, was wir jetzt einfach mal machen, so heißt dass, das unsere zweite Annahme (die Dinger waren keine Hominiden) zutrifft.
Das Problem an dieser Annahme ist jedoch, dass diese ganzen Formen möglicherweise bis zu einem gewissen Grade biped waren, was bedeutet, dass die Bipedie, ähnlich wie der Knöchelgang, mehrmals entstanden sein muss.
Betrachtet man sich aber meine Hypothese, so erscheint das gar nicht so unwahrscheinlich. Ähnliche funktionale Zwänge führen zu ähnlichen Merkmalsausprägungen, ohne dass dies eine besonders nahe Verwandtschaft suggerieren muss. Die Frage nach einer konvergenten Evolution der Bipedie ist mir bislang noch nicht untergekommen. Es ist fast die grundsätzliche Annahme, dass sobald ein Fossil in einen bestimmten Zeitrahmen fällt und möglicherweise auf zwei Beinen geht, es automatisch in die Stammlinie zu Menschen gestellt wird, auch wenn dies teils enorme Konsequenzen für die Evolution der Menschenaffen im Allgemeinen hat. Meine oben formulierte Hypothese wäre vielleicht in der Lage einige dieser Probleme besser erklären zu können. Das macht sie nicht von vorneherein wahrer, aber es ist etwas was man im Hinterkopf behalten sollte.
Warum schreibe ich das alles hier rein?
Ich hab schon seit einiger Zeit an diesem Problem gesessen und immer wieder nach Artikeln zu diesem Thema gesucht. Zum einen, weil ich wissen wollte, wie gut diese Idee ist und ob nicht irgendjemand anders schon mal den gleichen Gedanken hatte (wie es ja häufig der Fall ist). Zum anderen wollte ich ausloten, was diese Geschichte wirklich taugt und wie man vielleicht tatsächlich ein Modell daraus entwickeln könnte. Ich selbst bin nicht mehr voran gekommen und daher ist es der nächste logische Schritt seine Gedanken irgendwo vorzustellen und dieser Blogartikel ist Teil dieser Aktion.
Also, wenn irgendjemand Anregungen, Fragen oder Kritik hat, oder vielleicht auch weiß wo der ganze Quatsch schon mal gestanden hat, bitte Bescheid geben, ich bin über jede Art Rückmeldung dankbar.
Literatur:
Aiello L., Dean, C. (1991) An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Elsevier Academic Press, London.
Lovejoy, C., Simpson, S., White, T., Asfaw, B., Suwa, G. (2009). Careful Climbing in the Miocene: The Forelimbs of Ardipithecus ramidus and Humans Are Primitive Science, 326 (5949), 70-70 DOI: 10.1126/science.1175827
Reynolds, T. (1985). Stresses on the limbs of quadrupedal primates American Journal of Physical Anthropology, 67 (4), 351-362 DOI: 10.1002/ajpa.1330670407
Ward CV (1993). Torso morphology and locomotion in Proconsul nyanzae. American journal of physical anthropology, 92 (3), 291-328 PMID: 8291620
